Факторы окружающей среды. Свет.

Свет для многих процессов роста и развития растения имеет огромное значение, поскольку яв­ляется незаменимым источником энергии. Он оказывает важное влияние на морфологию и ана­томию, а также фотопериодизм растений.

Замеры освещенности на естественных уча­стках тропических и субтропических водных и болотных растений крайне важны для расшире­ния знаний о потребностях различных аквариум­ных растений. Интенсивность и длительность ос­вещения в природе не беспрерывна, как в аквари­уме. Она изменяется в течение дня, зависит от времени года и географической широты.

В воде излучение слабее, чем в воздухе. Длинноволновые тепловые лучи поглощаются уже в первых миллиметрах верхнего слоя, а большая часть инфракрасного излучения в верхних сантиметрах воды. На глубину пример­но одного метра доходит не более половины из­лучения. Для необходимого фотосинтеза водных растений потребный диапазон расположен меж­ду 380 и 780 nm и с увеличением глубины погло­щается еще больше.

На абсорбцию света и его спектр существенно влияют содержащиеся в воде цветные и замутня-ющие вещества (частички гумуса, планктон, во­доросли, вымываемые течением взвеси и т. п.). Например, в воде, окрашенной гумусом в желтый или коричневый цвет, происходит не только силь­ное поглощение света, но и смещение его спект­рального состава, вследствие чего на большую глубину проникает уже не голубой, а желтый цвет.

Насыщенность воды лучами зависит от угла падения. При высоком положении солнца отра­жение настолько мало, что свет проникает в .воду почти беспрепятственно; при низком, наоборот, отражение увеличивается, большая часть света в воду не попадает. Такое сильное отражение вод­ной глади при низком положении солнца способ­ствует тому, что для подводных растений с опре­деленной глубины долгота дня короче, чем для земных видов.

Хотя световой климат тропиков в целом не от­личается от регионов средних широт, все же су­ществуют некоторые различия. Во-первых, в тро­пиках солнце восходит и садится значительно бы­стрее, во-вторых, интенсивность излучения в тропиках в целом выше и в полдень при безоблач­ном небе может достигать свыше 150 кЛк, тогда как в наших широтах едва 100—120 кЛк. Далее, чем ближе к экватору долгота дня в зависимости от времени года колеблется очень мало и достига­ет почти 12 часов.

На освещенность существенно влияет сте­пень облачности. Для растений, растущих под водой, интенсивность освещенности снижается уже упомянутыми отражением от водной по­верхности, а также возможным рассеиванием света плавающими растениями. Только немно­гие высшие растения способны в прозрачной пресной воде проникать на глубины 3—10 м. На глубине примерно в 30 м встречаются только со­общества водорослей. Для видов, растущих на больших глубинах, существенно меняется коли­чество и качество света. Но большинство аква­риумных растений в своих естественных усло­виях растут либо на поверхности воды, как бо­лотные, либо встречаются на глубине до 30 см и погружаются глубже лишь при паводках. Боль­шая часть аквариумных растений в своих есте­ственных биотопах населяет незатененные или полузатененные участки. Хотя вследствие от­ражения, а также с увеличением глубины свет абсорбируется и водным растениям для фото­синтеза достается меньше света, нежели назем­ным. Тем не менее, освещенность аквариумных растений в естественных условиях все же суще­ственно выше, нежели в аквариуме (сравните измерения по табл. на с. 11).

В этой связи интересно, что процесс фото­синтеза растений не напрямую связан с повы­шением интенсивности света, а с кривой опти-мумов температуры. Так что для каждого вида растений может быть составлена видовая кри­вая оптимумов света. При возрастающей интен­сивности свет лишь до определенной области (оптимума) демонстрирует повышение ассими­ляционной деятельности, затем кривая более не растет или снова падает, что предположительно связано с другими ограничивающими фактора­ми, например, температурой или содержанием СО2.

Различают растения сильной освещенности, или солнцелюбивые и растения слабой освещен­ности, или тенелюбивые. Тенелюбивые расте­ния имеют то преимущество, что они способны лучше использовать пониженную интенсив-

ность освещенности. Они достигают наивысшей ассимиляции уже при слабой освещенности. По этой причине тенелюбивые растения могут рас­ти в сравнительно темных биотопах и лучше развиваться при слабом свете. Характерным признаком являются крупные и широкие лис­тья, какие, например, встречаются у широколи­ственных видов Cryptocoryne и Barclaya motleyi. Тенелюбивые растения погибают, если подвер­гаются сильному облучению. Напротив, солнце­любивые растения нуждаются в интенсивном облучении и благодаря повышенному фотосин­тезу используют его лучше. Они погибают, если слабо освещены.

Таблицы оптимумов света или соответствен­но ассимиляции аквариумных растений демон­стрировались лишь в единичных случаях, так что крайне малое число видов может быть с уве­ренностью отнесено к тене- или солнцелюби­вым. В Марбургском университете были постро­ены кривые фотосинтеза Anubias bartei var. папа и Васора caroliniana. В результате было установлено, что A. bartei var. папа является ти­пичным тенелюбивым растением, а В. carolini­ana, напротив, солнцелюбивым (Sauer, 1989).

Кроме того, внутри этих обеих групп имеют­ся весьма различные реакционные формы, ко­торые либо наследственно зафиксированы, либо модифицируемы окружающей средой. Gessner (1955) исследовал ассимиляционную производи­тельность множества растений и установил, что используемые для опытов популяции Аропо-geton madagascariensis и Elodea canadensis отно­сятся к тенелюбивым растениям, но, тем не ме­нее, реагируют по-разному. При интенсивном освещении в 110 кЛк свыше нескольких часов и при постоянной температуре Elodea canadensis демонстрирует равномерный темп ассимиля­ции. Напротив, в подобных условиях Aponogeton madagascariensis уже через час снижает асси­миляционную производительность.

Значительно большее число аквариумных растений в соответствующих экспериментах проявили себя как солнцелюбивые и только сравнительно небольшой круг видов, к которым относятся некоторые виды криптокорин и ану-биасов, относятся к тенелюбивым. Но поскольку для аквариумных растений не проводилось по­добных научных исследований, которые способ­ствовали бы точной их классификации на тене­любивые и теплолюбивые растения и их реак­тивные формы, все эти предположения остают­ся субъективными и гипотетическими. Но опыт культивирования и исследования в естествен­ных биотопах учат нас тому, что большинство

аквариумных растений при интенсивном осве­щении развиваются значительно лучше, чем при слабом свете. Поэтому вряд ли стоит опа­саться, что слишком яркое освещение в аквари­уме может повредить большинству культивиру­емых видов. Напротив, намного выше опасность, что при слабом освещении ассимиляция некото­рых растений настолько упадет, что не будет доходить до точки компенсации, в которой усво­ение СОг (фотосинтез) и СОг-выделение (дыха­ние) одинаково высоки, после чего в конце кон­цов начнется отмирание растения.

С другой стороны, нельзя упускать из виду, что растения в своих биотопах обладают способ­ностью приспосабливаться к различной освещен­ности и качеству света внутри определенных гра­ниц. Так, например, у растений на больших глу­бинах по сравнению с особями, растущими на по­верхности, сниженное дыхание. Также и высшие растения реагируют на различные условия осве­щенности образованием разнообразных анатоми­ческих и морфологических форм.

Аквариумистам хорошо известны свойства сальвинии: если отростки культивируются при интенсивном освещении, то у них формируются мощные листья в форме лодочки и кулечка, тог­да как у форм, произрастающих в тени, листья намного меньше и располагаются по поверхнос­ти плоско. Gessner (1955) сообщает об образова­нии солнце- и тенелюбивых форм у многих ви­дов. Например, у тенелюбивой формы Lagarosi-phon major в отличие от солнцелюбивой мень­шая ветвистость, что наблюдается и у других высших растений. Lobelia dortmanna на сниже­ние интенсивности освещения реагирует более удлиненными раскидистыми листьями. Недо­статок освещения подавляет у Utricularia inter­media формирование ловчих пузырьков. Многие быстрорастущие растения реагируют на дефи­цит света характерными изменениями, прояв­ляющимися, например, в длинных ответвлени­ях и удлиненных черенках листа, а также мел­ких плоских листьях.

У автора имелась возможность, благодаря любезной помощи Karlheinz Sauer и фирмы "Ос-рам" произвести замеры освещенности природ­ных биотопов с помощью прибора "оптроник" на Мадагаскаре и Эквадоре.

Результаты замеров освещенности показыва­ют, что водные и болотные растения, которые растут в биотопах под прямым солнцем на воде или на небольшой глубине, получают в течение дня по сравнению с аквариумом очень сильное, но в зависимости от облачности и времени суток не­устойчивое облучение. Хотя в полузатененных

участках средние величины существенно ниже, однако, в большинстве они значительно выше ве­личин, которых можно достичь в аквариуме. В сильно затененных биотопах, напротив, даже при ясном небе на поверхности воды освещенность достигает максимум 3.000 лк, которая с увеличе­нием глубины снижается. Так, Horst (1986) в сильно затененном участке криптокорин на юге Таиланда в солнечный день зафиксировал в 15 ч. на поверхности воды 1.500 лк, на глубине 20 см 600 лк, а на глубине 40 см только 120 лк. В биото­пе Cryptocoryne cordata (тип С. siamensis) на уча­стках, удаленных на сотни метров друг от друга, были замеры от 50 лк в глубокой тени до 40000 — на ярком солнечном свете.